當你凝視千奇百怪的眼睛，神秘的眼睛也在凝視你

在自然界中，眼睛從來不曾千篇一律。

千奇百怪的動物們，用著自己千奇百怪的眼睛注視著這個世界，目的只有一個：在這個競爭激烈的世界活下去。

海洋之中：看得見，就是生存的底氣

海洋，尤其是幽暗的深海，是光線的禁區。紅光、橙光等長波光通常在水下10米左右就會被海水基本吸收，即使是穿透力強的藍光和紫光，在穿越約200米后也基本消散殆盡。

因此在海洋之中，能否捕捉到微弱的光信號，直接決定著生命的存續。

大眼，不是為了萌

最簡單粗暴的辦法，就是把眼睛造得很大。這就如同天文望遠鏡，當口徑越大時，聚光效果也越強。許多深海魚類和頭足類動物，正是采取了這一策略，演化出了相對于身體比例而言異常巨大的眼睛。

大王烏賊全身最長能到18米，眼睛直徑可達約30厘米，相當于一個籃球的大小。如此巨大的眼睛，主要作用是察覺天敵抹香鯨是否在靠近，可以在約120米的距離外就探測到抹香鯨的存在，給自己留足逃跑的時間。

墨爾本水族館內的大王烏賊標本 | Wikimedia Commons / Fir0002/Flagstaffotos

并且，很多烏賊和章魚的瞳孔，都長成非常特別的波浪形，這可以幫助它們改善光線進入眼睛后的聚焦效果，從而提高成像質量，甚至可以讓烏賊們看到偏振光，也就是能捕捉到只往一個方向傳播的光線。在昏暗的深海，人類肉眼已經完全無法識別浮游生物和透明的水母，但烏賊依然可以通過偏振光的變化來識別它們的輪廓。

一些烏賊和章魚的瞳孔是詭異的“W”形，這是因為它們可以通過改變晶狀體的形狀來達到更好的聚焦 | Wikimedia Commons / FireFly5

一束光，看兩遍

不過長出奇怪的大眼睛，并不是所有海洋生物都能做到，鯊魚采取的是另一種策略：它們在視網膜后方發展出一個叫明毯的結構，這是一層特殊的反光膜，能將已經穿過視網膜的光線反射回來，給予感光細胞第二次吸收光子的機會。

常見的哺乳動物眼部結構。除人類在內的少數靈長類動物沒有明毯外，絕大多數哺乳動物都長著會“反光”的眼睛 | Wikimedia Commons / New biologyst，作者漢化

這樣的明毯并不是鯊魚的專利，其實大部分夜行的脊椎動物也都有類似的結構，這也是為何我們夜晚用燈照射動物眼睛時，會看到它們“發光”的原因。

夜間眼睛“發光”的家貓 | Wikimedia Commons / SamHolt6

不過對于鯊魚來說，它們則是把這種能力發揮到了極致，再配合視網膜上豐富的視桿細胞，足以讓鯊魚成為高效的海洋捕食者。

小斑貓鯊因細長、形似貓眼的眼睛而得名。鯊魚視網膜后方的“絨氈層”能使它們在黑暗渾濁的水域、深海或夜間擁有更好的視力 | Flickr

在海洋中，看得見就是生存的底氣。但到陸地上，對于眼睛就有更高的要求。

陸地之上：看得清，才能掌控天地

相較于海洋，陸地上的光線條件更為充足，動物們面臨的挑戰更多在于如何清晰成像。這不僅關系到能不能精確定位食物，更關系到自己能不能逃過天敵的捕獵。

捕食者：精準定位獵物

對于像貓和蛇一類的小型伏擊型捕食者，它們的眼睛通常長在面部的前方，瞳孔則是變成一條細線，雙眼視野在正前方有較大重疊。這樣的結構，使它們能夠通過比較雙眼間物體的細微差異，來精確判斷獵物的距離，從而實現精準捕獵。

蛇的眼睛和貓一樣，瞳孔是一條豎線 | Wikimedia Commons / Care_SMC

至于獅子、老虎這樣的大型捕食者，它們更多的捕獵狀態是需要長距離奔襲，所以它們的瞳孔多為圓形，允許更多的光線進入眼睛，從而使它們哪怕是在黎明或者月光下，也能夠在較遠的距離就發現獵物，并能在奔跑中保持對環境的整體判斷，更好地觀察地形，確保行動的準確性。

獅子的瞳孔是圓形的 | Wikimedia Commons / Thomas Fuhrmann

獵物：盡快知道天敵來了沒

如果說捕食者的核心視覺需求是看清獵物在哪里，那么食草動物的首要任務則是看到敵人從哪里來。所以大部分的食草動物，比如山羊、綿羊、馬和鹿等，它們的眼睛長在頭部兩側，瞳孔寬闊，這樣讓它們擁有更為廣闊的視野，能夠及時發現來自各個方向的天敵威脅。

山羊的瞳孔呈現為長方形 | 參考文獻[6]

以上的生存競爭，還只停留在陸地。對于能夠飛翔的動物，它們的視野更加復雜。大多數鳥類眼睛位于頭部兩側，視野非常開闊；同時，許多鳥類，比如猛禽、鸚鵡等，具有前方重疊的雙目視覺區域，兩個眼球可以獨立工作，也可以協調工作實現精準定位和深度判斷。

“鷹眼”就是視力敏銳的代名詞 | Wikimedia Commons / Steve Jurvetson

而對于像蒼蠅、蜻蜓等昆蟲，它們的眼睛更像藝術品。如果把它們眼睛的位置放大，就能看到由數千個乃至數萬個六邊形小眼緊密拼接而成的結構。每個小眼都是獨立的感光單元，共同拼湊出一幅全景圖像。

這樣的復眼結構，有著極致的時間分辨率，對快速移動的物體異常敏感，還能保證昆蟲無需轉頭就能瞬間發現天敵或獵物。這就是為何你很難打到蒼蠅：它們的視野里沒有盲區，并且你的揮拍在蒼蠅看來簡直就是慢動作。

蜻蜓的復眼 | Wikimedia Commons / Macrogiants

眼睛：動物終究會擁有的成像器官

看了這些動物神奇的眼睛后，再來看看我們自己的雙眸。人類的眼睛雖然沒有貓那樣在黑暗中閃閃發光的明毯，也沒有蜻蜓那樣360°的全景視野，但我們的眼睛同樣非常的巧妙。我們人類的眼睛，是為了陽光獨家定制的。

人眼所能感知的可見光范圍，也就是大約380至780納米的波長，恰好與太陽輻射的能量峰值區域高度吻合, 這保證了我們在白天獲得最佳的視覺靈敏度。

并且在演化過程中，我們人類意外地擁有了三種視錐細胞，相比大部分的哺乳動物，我們對紅色和綠色的分辨力更為敏銳，這就讓我們的祖先能在綠色的樹冠背景中更快速、更醒目地發現已經成熟的果實，這也讓我們能看到比大部分動物眼中更加五彩斑斕的世界。

人眼視桿細胞和視錐細胞能夠接收的波長范圍 | Wikimedia Commons / Francois~frwiki

動物界的眼睛類型繁多，在光學原理、細胞類型和發育起源上存在著巨大差異。所以早期科學家們根據眼睛的結構類型斷定：復雜的成像器官，在不同類別的動物中，可能獨立演化了多達40~65次。

這似乎就是趨同演化的經典范例了：雖然眼睛的起源可能不同，但生物們不約而同選擇了演化出能察覺光線的能力來適應生存。連達爾文都在《物種起源》中提到：想象一個如此完美的器官，可以通過自然選擇逐步演化而來，“看起來實在荒謬至極”。

眼睛，是完美的器官 | 圖蟲創意

不過隨著近些年分子遺傳學的發現，我們對于眼睛的出現有了新的認識。科學家們在果蠅體內發現了一個名為“Pax6”的轉錄因子基因。并且隨后證明這個基因，在幾乎所有有眼動物的眼睛發育中，都扮演著“主控基因”的角色。這就是一個總開關，只要被激活，就能觸發復雜的基因表達網絡，引導細胞朝著形成眼睛開始分化。

這就意味著眼睛其實有著一個初始設定。早在5億年前的寒武紀，當物種大爆發的時刻，動物擁有眼睛的能力就已經注定。后來在漫長的演化中，不同動物的祖先在“Pax6”這個基礎的遺傳模板之上，根據自身的生存環境與需求，最終催生出形態萬千、功能各異的眼睛。

一種三葉蟲，蛙形鏡眼蟲的復眼。三葉蟲是最早出現眼睛的生物類型之一 | Wikimedia Commons / Tomleetaiwan

眼睛毫無疑問是動物體內最精巧、最復雜的結構之一。我們能用自己獨特的眼睛，去凝視其他動物的眼睛，去看見陌生的世界，正是我們體驗到的眼睛的最大魅力。

參考文獻

[1] Lalli C M , Parsons T R .Biological oceanography : an introduction[M].Pergamon Press,2004.

[2] 廣東海洋協會. 讀懂七彩的大海. https://www.gdhyxh.org/ScienceView.asp?id=930

[3] 李革. 眼睛的奧秘：看見自然的神奇與人類的智慧[M].科學出版社,2017.

[4] J. David Pye. Polarised Light in Science and Nature. CRC Press. 2001-02-13. ISBN 978-0-7503-0673-7.

[5] Smithsonian OCEAN. The Cat-Like Eyes of a Catshark. https://ocean.si.edu/ocean-life/sharks-rays/cat-eyes-catshark

[6] Smith, William John. The Behavior of Communicating: an ethological approach. Harvard University Press. p. 381. ISBN 978-0-674-04379-4. Others rely on the technique adopted by a wolf in sheep's clothing—they mimic a harmless species. ... Other predators even mimic their prey's prey: anglerfish (Lophiiformes) and alligator snapping turtles Macroclemys temminckii can wriggle fleshy outgrowths of their fins or tongues and attract small predatory fish close to their mouths.

[7] Fanny D B , Fitzpatrick J L , Justin M N ,et al.The Influence of Photoreceptor Size and Distribution on Optical Sensitivity in the Eyes of Lanternfishes (Myctophidae)[J].PLoS ONE, 2014, 9(6):e99957-e99957.DOI:10.1371/journal.pone.0099957.

[8] Tyrrell L. P., Fernández-Juricic E. "Avian binocular vision: It's not just about what birds can see, it's also about what they can't". PLOS ONE. 12 (3) e0173235. Bibcode:2017PLoSO..1273235T. doi:10.1371/journal.pone.0173235.

[9] Martin, G.R. Visual fields and their functions in birds. J Ornithol 148 (Suppl 2), 547–562 (2007). https://doi.org/10.1007/s10336-007-0213-6

[10] "Senses. Insect eyes". Insects and Spiders of the World. Volume 8: Scorpion fly - Stinkbug. New York: Marshall Cavendish. 2003. p. 459. ISBN 978-0-7614-7342-8.

[11] Cristobal G , Perrinet L , Keil M .Biologically Inspired Computer Vision: Fundamentals and Applications[M]. 2015.

[12] Neitz J, Jacobs GH. Polymorphism of the long-wavelength cone in normal human color vision. Nature. 1986, 323 (6089): 623–5 [2020-01-04]. PMID 3773989. doi:10.1038/323623a0.

[13] Land M F , Fernald R D .The Evolution of Eyes[J].Annual Review of Neuroscience, 1992, 15(1):1-29.DOI:10.1146/annurev.neuro.15.1.1.

[14] [英] 查爾斯·達爾文著.物種起源.譯林出版社.2013:140.

[15] 李志清,黃悅,孫慧敏.PAX6基因在眼發育中的調控作用[J].國際眼科雜志, 2013, 13(4):685-687.DOI:10.3980/j.issn.1672-5123.2013.04.12.

作者：河邊的卡西莫多

編輯：悲催的鉈寶寶

題圖來源：Wikimedia Commons / FireFly5

本文來自果殼自然（ID：GuokrNature）

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